O córtex cerebral é a estrutura mais complexa do cérebro humano. Ele tem uma ampla gama de funções, incluindo o planejamento e o início da atividade motora, a percepção e consciência de informações sensoriais, aprendizado, memória, pensamento conceitual, consciência de emoções e muito mais. O desempenho de todas essas funções se deve ao exclusivo arranjo multicamadas dos neurônios. A citoarquitetônica do córtex cerebral é sua organização celular.
Estrutura
O córtex cerebral é formado por centenas de bilhões de neurônios, todos eles variações de apenas três formas morfológicas: células piramidais (piramidais), células fusiformes e estreladas (células granulares). Outros tipos de células vistas no córtex são modificações de um dessestrês tipos. Existem também células horizontais Cajal-Retzius e células Martinotti.
As células piramidais na citoarquitetura do córtex hemisférico compõem até 75% do componente celular e são os principais neurônios de saída. Eles variam em tamanho de pequeno a gigante. Eles geralmente têm um dendrito apical que corre para a superfície do córtex e vários dendritos basais. O número destes últimos varia muito, mas geralmente há mais de três a quatro dendritos primários que se ramificam em gerações sucessivas (secundário, terciário, etc.) Eles geralmente têm um axônio longo que sai do córtex e entra na substância branca subcortical.
As células fusiformes geralmente estão localizadas na camada cortical mais profunda da citoarquitetura do córtex cerebral. Seus dendritos se projetam em direção à superfície cortical, enquanto o axônio pode ser comissural, associativo ou projetivo.
As células em forma de estrela (granulares) geralmente são pequenas e, como seus processos são projetados em todos os planos, assemelham-se a uma estrela. Eles estão localizados em todo o córtex, exceto na camada mais superficial. Seus processos são muito curtos e são projetados localmente no córtex e podem modular a atividade de outros neurônios corticais. Com base na presença de espinhos dendríticos (pequenas saliências citoplasmáticas), alguns deles são chamados de células espinhosas. Seus dendritos têm picos e estão localizados principalmente na camada IV, onde liberam glutamato, que é um neurotransmissor excitatório.são interneurônios funcionalmente excitatórios. Outro tipo de célula secreta ácido gama-aminobutírico (GABA), que é o neurotransmissor inibitório mais potente no SNC, de modo que funcionam como interneurônios inibitórios.
As células de Cajal-Retzius horizontais são visíveis apenas na parte mais superficial do córtex. Eles são muito raros e apenas em pequenos números podem ser encontrados no cérebro adulto. Possuem um axônio e um dendrito, ambos fazendo sinapse localmente na camada mais superficial.
As células de Martinotti são neurônios multipolares que estão mais densamente localizados na camada mais profunda do córtex. Seus numerosos axônios e dendritos se movem em direção à superfície.
Camadas
Ao analisar o córtex cerebral usando técnicas de coloração de Nissl, os neurocientistas descobriram que os neurônios têm um alinhamento laminar. Isso significa que os neurônios são organizados em camadas paralelas à superfície do cérebro, que diferem em tamanho e forma dos corpos neurais.
A citoarquitetônica do córtex cerebral inclui seis camadas:
- Molecular (plexiforme).
- Exterior granulado.
- Pirâmide externa.
- Interior granulado.
- Pirâmide interna (ganglionar).
- Polimórfico (fusiforme).
Camada molecular
É o mais superficial da citoarquitetura do córtex, localizado diretamente sob a pia-máter encefálica. Esta camada é muito pobre no componente celular, que é representado por apenas algunsCélulas de Cajal-Retzius. A maior parte é representada pelos processos dos neurônios situados nas camadas mais profundas e suas sinapses.
A maioria dos dendritos se origina de células piramidais e fusiformes, enquanto os axônios são na verdade fibras terminais do trato tálamocortical aferente, que se origina dos núcleos inespecíficos, intralaminar e mediano do tálamo.
Camada granular externa
É constituído principalmente por células estreladas. A sua presença confere a esta camada um aspecto "granulado", daí o seu nome na citoarquitectónica do córtex cerebral. Outras estruturas celulares têm a forma de pequenas células piramidais.
Suas células enviam seus dendritos para várias camadas do córtex, especialmente a camada molecular, enquanto seus axônios viajam mais profundamente no córtex cerebral, fazendo sinapse localmente. Além dessa sinapse intracortical, os axônios dessa camada podem ser longos o suficiente para formar fibras de associação que passam pela substância branca e eventualmente terminam em várias estruturas do SNC.
Camada piramidal externa
É constituído principalmente por células piramidais. As células superficiais dessa camada de citoarquitetônica do córtex cerebral são menores em comparação com aquelas localizadas mais profundamente. Seus dendritos apicais estendem-se superficialmente e atingem a camada molecular, enquanto os processos basais se ligam à substância branca subcortical e depois novamente.projetam-se no córtex para que sirvam como fibras corticocorticais associativas e comissurais.
Camada granular interna
Na citoarquitetônica do córtex cerebral, é a principal estação cortical de entrada (isso significa que a maioria dos estímulos da periferia vem aqui). É constituído principalmente por células estreladas e, em menor grau, por células piramidais. Os axônios das células estreladas permanecem locais no córtex e nas sinapses, enquanto os axônios das células piramidais fazem sinapses mais profundas dentro do córtex ou deixam o córtex e se conectam com as fibras da substância branca.
As células estreladas, como componente dominante, contribuem para a formação de áreas corticais sensoriais específicas. Essas áreas recebem fibras principalmente do tálamo na seguinte ordem:
- As células estreladas do córtex sensorial primário recebem fibras dos núcleos ventral posterolateral (VPL) e ventral posteromedial (VPM) do tálamo.
- O córtex visual primário recebe fibras do núcleo geniculado lateral.
- As células estreladas do córtex auditivo primário recebem projeções do núcleo geniculado medial.
Quando essas fibras sensoriais "penetram" no córtex, elas giram horizontalmente para que possam se espalhar e fazer sinapses difusas com as células da camada granular interna. Como essas fibras são mielinizadas e, portanto, brancas, são altamente visíveis no ambiente de matéria cinzenta.
Camada piramidal interna
É composto principalmente por médios e grandescélulas piramidais. Esta é a fonte das fibras de saída ou corticofugal. Por esta razão, é mais proeminente no córtex motor, de onde envia fibras que medeiam a atividade motora. O córtex motor primário contém uma forma específica dessas células chamadas células de Betz.
Como estamos falando sobre o nível cortical da atividade motora, essas fibras formam tratos que fazem sinapse com vários centros motores subcorticais:
- Trato corticotectal que atinge o tecto do mesencéfalo.
- Trato corticorrubral que vai até o núcleo rubro.
- O trato corticoreticular, que faz sinapse com a formação reticular do tronco encefálico.
- Trato corticopontal (do córtex cerebral aos núcleos pontinos).
- Trato corticonuclear.
- O trato corticoespinhal que leva à medula espinhal.
Esta camada também contém uma faixa de substância branca orientada horizontalmente formada por axônios da camada piramidal interna que fazem sinapse localmente dentro da camada, bem como com células das camadas II e III.
Polimórfico (fusiforme)
Esta é a camada mais profunda do córtex e se sobrepõe diretamente à substância branca subcortical. Ele contém principalmente células fusiformes e menos piramidais e interneurônios.
Os axônios do fuso e as células piramidais desta camada distribuem fibras de projeção corticocortical comissurais e corticotalâmicas que terminam no tálamo.
Organização de colunas
O córtex cerebral também pode ser funcionalmente dividido em estruturas verticais chamadas colunas. Na verdade, são unidades funcionais do córtex. Cada um deles é orientado perpendicularmente à superfície do córtex e inclui todas as seis camadas de células. Essa estrutura também deve ser considerada no âmbito da citoarquitetônica do córtex cerebral humano.
Os neurônios estão intimamente conectados dentro da mesma coluna, embora compartilhem conexões comuns com formações semelhantes vizinhas e distantes, bem como com estruturas subcorticais, especialmente com o tálamo.
Essas colunas são capazes de lembrar relacionamentos e realizar operações mais complexas do que um único neurônio.
Revisão da citoarquitetônica do córtex cerebral
Cada coluna tem suas partes supragranular e infragranular.
A primeira é formada nas camadas mais superficiais I-III e, em geral, esta parte se projeta sobre outras colunas, sendo interligadas a elas. Em particular, o nível III está associado às colunas adjacentes, enquanto o nível II está associado às corticais distantes. A parte infragranular inclui as camadas V e VI. Ele recebe entrada das regiões supragranulares de colunas adjacentes e envia saída para o tálamo.
A camada IV não está funcionalmente incluída em nenhuma dessas duas partes. Atua como uma espécie de limite anatômico entre as camadas supragranular e infragranular, enquanto do ponto de vista funcional tem muitas funções. Esta camada recebe informações do tálamo eenvia sinais para o resto da coluna correspondente.
Tálamo, por outro lado, recebe informações de quase todo o córtex e de muitas regiões subcorticais. Com a ajuda dessas conexões, ele cria um loop de feedback com o córtex, analisando as informações recebidas da camada IV e enviando os sinais apropriados. Assim, a integração dos sinais ocorre tanto no tálamo quanto nos centros corticais.
Cada coluna pode estar parcialmente ou totalmente ativa. A ativação parcial implica que as camadas supragranulares são excitadas enquanto as camadas subgranulares estão inativas. Quando ambas as partes estão excitadas, isso significa que a coluna está totalmente ativa. O nível de ativação reflete um certo nível de função.
